檸檬酸發酵消泡劑積累的生物調節

發布時間：2012-8-6 16:01

在正常生長情況下，檸檬酸發酵消泡劑在細胞內不會積累，因為檸檬酸不是代謝途徑的終產物，而且是黑曲霉的良好碳源，毫無疑問，檸檬酸發酵消泡劑積累是菌體代謝失調的結果。那么，是什么原因造成檸檬酸的積累？這個問題的答案尚有不一致的解釋，研究有待深入。有關酶的作用分述于下：順烏頭酸酶的活性從理論上推測，烏頭酸酶失活，三羧酸循環阻斷是累積檸檬酸的必要條件。在霉菌和酵母細胞中，不存在檸檬酸裂解酶和ATP-檸檬酸裂解酶，檸檬酸發酵消泡劑必須通過烏頭酸酶的催化。轉化成異檸檬酸才能進一步分解。許多實驗指出烏頭酸酶活力變化與檸檬酸累積有密切關系。例如，產酸菌株的烏頭酸活力比非產酸菌襪低，產酸期比生長期低；生長在產酸培養基上的菌株酶活比生長在非產酸培養基上的低，添加烏頭酸酶專一抑制劑可促進檸檬酸積累；用亞鐵氰化鉀除鐵，可以提高檸檬酸產率（鐵為烏頭酸酶的激活劑）。異檸檬酸脫氫酶該酶活性低，有利于檸檬酸的積累。它有存在于線粒體與細胞質之分，又有NAD專一的和NADP專一之分。有人提出因為依賴NAD+的酶活性低，而依賴NADP+的發現有三種酶，其中兩種存在于線粒體的與三羧酸循環有關，并都受生理濃度下的檸檬酸抑制，而細胞質中發現的一種不受它抑制。這樣可以推測，一旦檸檬酸積累到一定水平，它就能抑制它自身的進一步分解。 ɑ-酮戊二酸脫氫酶現已發現在檸檬酸積累時，真菌中缺乏ɑ-酮戊二酸脫氫酶或者是活性非常低。同時還發現ɑ-酮戊二酸脫氫酶的合成是明顯地處于葡萄糖與NH4+的負控制下，由于ɑ-酮戊二酸脫氫酶是三羧酸循環惟一的不可逆步驟，這似乎說明在這樣的條件下，蘋果酸、富馬酸和琥珀酸是由草酰乙酸的還原作用所產生的，這被稱為三羧酸循環的“馬蹄形” 異檸檬酸裂解酶該酶在黑曲霉中存在，并有乙醛酸循環，但在糖質原料發酵時異檸檬酸裂解活性喪失。在酵母發酵消泡劑在發酵過程中，異檸檬酸的積累量很高，解釋為檸檬酸和異檸檬酸在細胞中存在于不同位點，檸檬酸發酵消泡劑完全存在于線粒體中，而異檸檬酸在線粒體、細胞質，過氧化物酶中都存在。由于細胞質中有烏頭酸水合酶，異檸檬酸可以在此高度積累。以上幾種酶的活性，關系到已積累的檸檬酸是否被分解。還有更重要的是如何保持三羧酸循環不中斷，檸檬酸不斷被合成。
本文參考《發酵微生物學》一書。

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